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'第三篇--细胞的基本功能 学习要求1、掌握（1）、细胞膜的跨膜物质转运功能；（2）、细胞静息电位和动作电位的概念、特征及其产生机制；动作电位的引起和传导。（3）、神经-肌肉接头的兴奋传递；兴奋与兴奋性。2、熟悉：细胞跨膜信号转导；骨骼肌的收缩机制；兴奋-收缩耦联。3、了解：骨骼肌收缩的外部表现和力学分析；影响肌肉的因素；膜片钳技术。 第一节细胞膜的物质转运功能一、被动转运指物质分子或离子顺着浓度梯度或电-化学梯度进行的跨膜转运，不需要消耗能量。分为：单纯扩散易化扩散 （二）、易化扩散定义：指非脂溶性物质在细胞膜上特殊蛋白质的帮助下进行的跨膜转运。经载体的易化扩散经通道的易化扩散 1、经载体的易化扩散指水溶性的小分子物质借助于细胞膜上载体蛋白的帮助顺浓度梯度的跨膜转运。 经载体的易化扩散有以下特点饱和现象立体构象特异性竞争性抑制当载体蛋白与被转运的物质在其浓度较高的一侧结合后，通过立体构象的改变，使被转运物从膜的一侧转移到另一侧并随之与载体分离。 2、经通道的易化扩散是带电离子在细胞膜上通道蛋白质的帮助下顺电化学梯度进行的跨膜转运。由于经通道介导的溶质几乎都是离子，因而通道也称离子通道。 特性转运速度快离子选择性门控特性钠通道钾通道钙通道氯通道非选择性阳离子通道等电压门控性通道化学门控通道（亦称配体门控通道）机械门控通道等 二、主动转运是在细胞膜上特殊蛋白质的帮助下，通过耗能的过程，使物质分子或离子逆着浓度梯度或电化学梯度所进行的跨膜转运。原发性主动转运主动转运继发性主动转运 （一）、原发性主动转运是细胞膜上具有ATP酶活性的特殊蛋白质即离子泵直接水解ATP获得能量，帮助一种或一种以上的物质逆着各自的浓度梯度或电-化学梯度进行的跨膜转运。钠-钾泵简称钠泵，也称Na+，K+-ATP酶。 钠泵每水解1分子ATP可逆着浓度梯度将3个Na+出细胞外，2个K+移入细胞内。生理意义（1）、建立和维持的Na+、K+在细胞内外的浓度梯度是细胞生物电产生的重要条件之一。（2）、细胞内高K+浓度是细胞内许多代谢反应所必须。（3）、维持细胞内液的正常渗透压和细胞容积的相对稳定。（4）、细胞外较高的Na+浓度所贮存的势能可用于其他物质逆着浓度梯度进行继发主动转运。（5）、具有生电作用。 （二）、继发性主动转运是一些物质借助于原发主动转运建立的某离子浓度梯度所具有的势能，在载体帮助下逆浓度梯度所进行的跨膜转运。特点：1、以钠泵介导的原发主动转运为基础；2、Na+与另外一种或一种以上的物质转运耦联进行。3、ATP只是间接为这些物质逆浓度梯度的转运供能。 继发主动转运分同向转运与Na+顺浓度梯度的转运方向一致。逆向转运与Na+顺浓度梯度的转运方向相反。 三、出胞和入胞（一）、入胞是细胞外某些大分子或物质团块通过细胞膜所形成的囊泡进入细胞的过程。吞噬是摄入颗粒状固体物质的过程。入胞液相入胞吞饮受体介导入胞 吞饮是液体或大分子被摄入细胞的过程。液相入胞是细胞外液连同所含溶质一起被直接摄入细胞的过程。受体介导入胞是由细胞膜上特异受体介导某些大分子物质摄入细胞的过程。 （二）、出胞是细胞内合成的一些物质排出细胞的过程。 第二节细胞的跨膜信号转导生物体内细胞与细胞之间的信息交流是由特殊的信号分子，通过细胞膜受体影响细胞膜上另外的一种或几种功能蛋白质以实现跨膜信号转导。 一、G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导需要细胞膜上三类蛋白质参与G蛋白耦联受体G蛋白效应分子 （一）、G蛋白耦联受体位于细胞膜上，当受体与配体结合后，其分子构象改变并在膜上发生位移，与G蛋白结合并使之激活。 （二）G蛋白G蛋白也是鸟苷酸结合蛋白 （三）G蛋白效应器分子主要有两类离子通道可直接导致通道的开放，促使离子跨膜扩散从而影响细胞的功能。酶主要有腺苷酸环化酶（AC)、磷脂酶C(PLC)等，可以将外来信号的作用传递到细胞内，直接或间接影响细胞质中各种蛋白激酶的活性。 .G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导具有逐级放大效应，即一个信号分子可引起更多的分子激活，从而导致细胞生理功能明显的改变。 二、离子通道型受体介导的跨膜信号转导是由细胞膜上的通道蛋白质实现的跨膜信号转导。是一种同时具有受体和离子通道功能的蛋白质分子。 (一）、配体门控通道介导的跨膜信号转导配体门控通道蛋白当与特定的化学信号分子结合后，分子构象发生改变，通道开放，离子跨膜流动，导致了细胞的功能改变。 （二）、电压门控通道介导的跨膜信号转导在电压门控通道的分子中，存在一些对膜电位敏感的基团，当膜电位发生改变时，可使整个通道分子构象发生改变，使通道开放或关闭，促进或阻碍相应离子的跨膜移动，导致细胞生物电活动的改变。 （三）、机械门控通道介导的跨膜信号转导通道对机械刺激敏感，当受到特定的机械刺激时，通道开放或关闭促进或阻碍相应离子的跨膜移动，使细胞生物电活动的改变，实现跨膜信号的转导。 三、酶联型受体介导的跨膜信号转导是由细胞膜上的受体和酶共同完成的。外来的化学信号与受体分子结合，使受体自身具有的酶活性被激活或与其他酶分子结合并激活，进而引起细胞内的一些生化反应而实现跨膜信号转导。 （一）酪氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导同时具有受体和酪氨酸激酶双重功能。受体细胞外段是与配体特异性结合的部位，细胞内段是酪氨酸激酶所在部位，受体与配体结合，引起分子构象的改变，酪氨酸激酶被活化，进而引发细胞的功能改变。 （二）、结合酪氨酸激酶的受体介导的跨膜信号转导分子本身没有酶的活性，只有当受体与配体结合后，可与细胞内其他的酪氨酸激酶结合使之激活。 （三）、鸟苷酸环化酶受体介导的跨膜信号转导配体与受体结合后，激活受体分子的细胞内段的鸟苷酸环化酶。 细胞的跨膜信号转导共同特点外来的信号必须首先作用于细胞膜上的受体分子或分子中具有受体作用的结构，进一步由受体或受体所联系的下游信号分子引发相应的生物效应。 物质的转运单纯扩散一、被动转运经载体的易化扩散易化扩散经通道的易化扩散原发性主动转运二、主动转运继发性主动转运吞噬是摄入颗粒状固体物质的过程。三、入胞液相入胞吞饮受体介导入胞 细胞的跨膜信号转导一、G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导二、离子通道型受体介导的跨膜信号转导配体门控通道介导的跨膜信号转导电压门控通道介导的跨膜信号转导机械门控通道介导的跨膜信号转导三、酶联型受体介导的跨膜信号转导酪氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导鸟苷酸环化酶受体介导的介导的跨膜信号转导结合酪氨酸激酶的受体跨膜信号转导 第三节细胞的生物电活动神经、肌肉等组织可以非常快的速度在同一细胞表面和细胞之间传播，这种快速的信号就是电信号。 一、细胞的生物电现象静息电位：静息时细胞膜内外两侧存在着外正内负的电位差。动作电位：细胞受刺激时膜电位所经历的快速、可逆和可传播的膜电位波动。 极化:静息状态时，细胞膜内外存在外正内负电位差的这一现象称为极化.去极化膜电位负值减小的过程.超极化膜电位负值增大的过程.反极化(超射)膜电位发生反转的部分,也就是膜电位高于零电位的部分.复极化细胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程.膜电位在细胞膜的内外两侧形成的电位差，称跨膜电位。 二、细胞生物电产生机制（一）基本原理当细胞膜上的离子通道开放引起带电离子跨膜流动时，在细胞膜的两侧就产生了电位差，即跨膜电位，简称膜电位。 离子跨膜扩散的驱动力和平衡电位1、当某种离子跨膜扩散时，受到来自浓度差和电位差的双重驱动力，两者合称电化学驱动力。（1）、由浓度梯度所形成的化学驱动力堆动离子跨膜扩散。（2）、由膜电位所形成的电驱动力阻止离子的继续扩散。 平衡电位电化学驱动力为零时，离子的扩散就停止了，这是的膜电位称为该离子的平衡电位。细胞膜电位的形成的基本条件1、在细胞内、外存在着带电离子的浓度梯度。2、细胞膜对某些带电离子有选择的通透性。 膜电位变化原因是离子跨膜流动引起的膜内外表层的改变。1、细胞受刺激时引起离子流动，造成膜外的正电荷流入膜内，称为内向电流。引起膜的去极化。2、离子流动造成正电荷由细胞内流出细胞外，称为外向电流。引起膜的复极化或超极化。 （二）静息电位的产生正常时细胞内的K+浓度比细胞膜外高，而细胞外的Na+浓度比膜内高。细胞膜在安静时，对K+的通透性较大，对Na+和Clˉ的通透性很小。因此，K+顺着浓度梯度经膜扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷，这就造成了膜外为正、膜内为负的极化状态。膜两侧的电位差也就是静息电位。 静息电位主要是由于K+的外流所致，所以静息电位也可以看做K+的平衡电位。 （三）动作电位的产生动作电位是细胞兴奋的标志。是细胞膜在静息电位基础上发生的一次膜两侧电位快速而可逆的倒转。阈电位：能引发动作电位的临界膜电位值。取决于电刺激的方向和强度。 1、动作电位的形成当细胞膜受到阈电位刺激时，Na+通道首先立即被激活，膜外的Na+迅速向细胞膜内扩散，使膜两侧的电位差变小，由原来的膜外正内负，反转为膜外负膜内正，当膜电位接近峰值时，Na+通道失活，Na+内流停止，同时，K+通道也被激活开放，K+外流，促使膜电位迅速复极。膜电位又恢复到静息状态。 在每次动作电位之后，在细胞膜上Na+泵的作用下，将3个Na+移出细胞膜外，同时将2个K+移入细胞膜内，恢复了原来细胞膜内外离子分布的浓度，重建细胞膜的静息电位。 动作电位两个重要的特征1、全或无同一细胞如果刺激没达到一定强度则不能引起动作电位，只有刺激达到一定强度才能引发动作电位，不会因刺激强度的变化而变化这一现象称为动作电位的“全或无”。2、可传播性动作电位可以沿着细胞膜迅速、不衰减的传导至整个细胞，并保持其原有的波形和波幅。 2、动作电位的传导（1）动作电位在同一细胞的传导动作电位可以沿着细胞膜不衰减地传播至整个细胞膜。主要是因为在已经兴奋的部位和未兴奋部位之间形成了局部电流。 在首先产生动作电位的部位，由于去极化，由原来内负外正变为内正外，于是在去极化和未去极化部位之间出现电位差，形成一个局部电流回路，导致局部电流的流动，可以引起邻近部位膜的兴奋。 动作电位的传导是一个由电紧张电位引起的沿细胞膜不断产生新动作电位的扩布过程，这也是动作电位的传播。 影响动作电位在同一细胞传导速度的因素1）细胞直径的大小2）动作电位去极化的幅度3）有髓神经纤维比无髓神经纤维传导快 （2）动作电位在不同细胞之间的传导1）动作电位通过缝隙连接的传导这是一种特殊的细胞间连接方式，使兴奋得以在细胞间直接传播，每一则膜上的连接子相当于一个半通道，这些缝隙连接接通通常都是开放的，动作电位可通过流经缝隙直接传播到另一个细胞。 2)动作电位通过神经突触或神经-肌肉接头的传导 （四）局部电位刺激强度不足以使细胞膜去极化达到阈电位，引起动作电位，但可以引起受刺激局部产生一定程度的去极化电位，称为局部电位。 局部电位特征1)不表现“全或无”2）没有不衰减传播的特征3）总和现象同时给予两个或多个阈下刺激,则可能引起组织的兴奋,称为总和 三、细胞的兴奋和兴奋性兴奋：活组织因刺激而产生的冲动的反应。兴奋性指细胞受刺激后产生动作电位的能力。阈强度（阈值）使组织发生兴奋的最小刺激强度阈刺激相当于阈强度的刺激称为阈刺激 引起兴奋的条件1、刺激强度高于阈强度的刺激称为阈上刺激,低于阈强度的刺激是不能引起兴奋的,称为阈下刺激.2、刺激持续的时间刺激持续的时间较短,所需的刺激强度就较大；刺激的持续时间越长,所需的刺激强度就越小。3、刺激强度对时间的变化率是刺激强度随时间而改变的速率. 细胞一次兴奋后兴奋性的变化规律1、绝对不应期在兴奋发生的当时以及兴奋后最初的一段时间内，无论施加多强的刺激也不能使细胞再次兴奋，这段时间称为绝对不应期。 2、相对不应期在绝对不应期之后，细胞的兴奋性逐渐恢复，受刺激后可发生兴奋，但刺激强度必须大于原来的阈强度，这段时期称为相对不应期。 3、超常期和低常期相对不应期后，有的细胞会出现兴奋性的波动，即高于或低于正常水平，分别称为超常期和低常期。 第四节肌细胞的收缩肌肉分为平滑肌骨骼肌横纹肌心肌 一、骨骼肌的收缩功能当支配肌肉的神经纤维发生兴奋时，动作电位经神经-肌肉接头传递给肌肉，才能引起肌肉的兴奋和收缩。（一）神经-肌肉接头的兴奋传递 1、神经-肌肉接头的结构定义：由运动神经纤维末梢和与它接触的骨骼肌细胞膜共同构成。神经冲动从神经末梢传向肌纤维是通过神经-肌肉接头来完成的. 神经肌肉接头组成接头前膜与肌细胞膜对应的末梢膜接头间隙接头前、后膜之间的空隙接头后膜(终板膜)与接头前膜对应的肌细胞膜 2、神经肌肉接头的兴奋传递（1）动作电位到达运动神经末梢时，接头前膜去极化，使Ca+通道开放。（2）大量Ca+由细胞外进入到神经末梢内。（3）进入末梢中的Ca+使囊泡向接头前膜移动，并与之融合，以出胞的方式把乙酰胆碱释放到接头间隙中。 (4)乙酰胆碱在接头间隙扩散至终板膜，与乙酰胆碱受体结合，至离子通道开放，使Na+、K+等顺着电化学梯度扩散。（5）造成终板膜的去极化，引发肌膜的动作电位，此动作电位随即向整个肌细胞膜进行传导。 （6）乙酰胆碱发挥作用后很快被终板膜上的乙酰胆碱酯酶水解，使终板电位及时终止，以保证下次神经冲动到达神经末梢时引起相同的效应。 （二）骨骼肌的收缩活动1、骨骼肌的结构骨骼肌细胞又称肌纤维肌原纤维肌管系统 (1)骨骼肌纤维的最主要形态特征是含有大量的肌原纤维.粗肌丝暗带肌原纤维细肌丝明带 明带只有细肌丝重叠，中央有一条Z线是细肌丝附着结构。暗带是粗肌丝所在节段两端有插入的细肌丝，中央有一条M线，是粗肌丝附着的结构。两个相邻的Z线之间的区域称为一个肌小节，是细胞的基本功能单位。 肌原纤维之所以出现明带和暗带，是由于肌节中含有两套不同的肌丝，即细肌丝（直径约5nm)和粗肌丝(直径约10nm)。暗带中既有粗肌丝，也有来自两侧Z线的细肌丝。 肌原纤维的分子组成粗肌丝肌球蛋白分子的多聚体构成。呈杆状，杆的一端有两个球形的头部，杆状部分向M线平行排列。球形头部与一小段杆状桥臂一起作为粗、细肌丝之间相互连接的横桥。 细肌丝由3种蛋白构成肌动蛋白构成细肌丝的主干有与横桥结合的位点原肌球蛋白肌钙蛋白 (2)肌管系统横管（T管）是行走方向与肌原纤维垂直的管道。纵管（肌质网）是行走方向与肌原纤维平行的管道系统，交织成网，包绕在肌原纤维周围。 2、骨骼肌的收缩过程骨骼肌收缩过程中粗肌丝的长度不变,而细肌丝的长度随着肌纤维长度的改变而变化.、肌肉收缩的滑行学说肌肉收缩时整个肌肉和肌纤维缩短,但在肌细胞内并无肌丝的缩短,而是发生了细肌丝向粗肌丝的滑行,使肌小节长度变短,引起肌原纤维和整条肌肉长度的缩短. 3、骨骼肌的收缩机制①Ca+与肌钙蛋白结合，使其分子构象发生改变，随即使原肌球蛋白分子构象也随之变化。②原肌球蛋白因分子构象的改变而发生扭动，使肌动蛋白分子上的横桥结合位点得以暴露。 ③粗肌丝的横桥与肌动蛋白分子相互作用进入横桥周期。A、与粗肌丝的主干垂直的横桥与肌动蛋白结合并向暗带的中央扭动。B、ATP结合到肌球蛋白头部，导致其构型改变，与肌动蛋白的亲和力降低而与之解离。 C、ATP分解，使横桥头部向Z线方向回位。D、ADP与横桥头部解离，肌球蛋白再与肌动蛋白分子新的结合位点结合，开始下一个横桥周期。 ④肌浆中Ca+浓度的增加，激活肌质网膜上的钙泵，导致肌浆中的Ca+浓度下降，Ca+与肌钙蛋白解离，肌钙蛋白和原肌球蛋白处于安静状态，重新阻断横桥与肌动蛋白的结合，肌纤维回到舒张状态。 横桥周期中横桥扭动的作用A、使细肌丝向暗带中央滑动，致肌小节缩短，整个肌原纤维也相应缩短B、使桥臂伸长而产生张力 骨骼肌的收缩神经纤维动作电位突触前膜去极化Ca++进入突触前膜Ach释放Ach结合,激活肌膜上的K+、Na+终板电位肌内膜终池中的Ca++进入肌丝Ca++与肌钙蛋白结合,使横桥与肌动蛋白的作用点结合,粗细肌丝相对滑动,肌小节缩短,肌肉收缩. 4、骨骼肌的兴奋-收缩耦联将肌细胞的电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制，称为兴奋-收缩耦联 三个基本过程1）肌膜上的动作电位沿肌膜传导到T管膜；2）使T管膜上的L形钙通道的分子构象改变；3）细胞质内Ca+浓度的升高进一步发动骨骼肌细胞的机械收缩活动。 骨骼肌的收缩形式及影响收缩的因素1）等张收缩是指肌肉收缩时仅表现为肌肉长度缩短，而肌肉的张力不变。通常是在肌肉收缩时所承受的负荷小于肌肉收缩力. 2）等长收缩表现为肌肉长度不变，而张力发生变化。通常是在肌肉承受负荷等于或大于肌肉收缩力的情况下发生。 影响骨骼肌收缩的因素1)前负荷肌肉在收缩前所承受的负荷。前负荷决定了肌肉在收缩前的长度。2）后负荷肌肉在收缩过程中所承受的负荷。 肌肉收缩总和骨骼肌的收缩活动是由运动神经元控制的，骨骼肌的收缩往往以总和的形式出现。 思考题1、名词解释单纯扩散易化扩散原发主动转运极化去极化复极化兴奋兴奋性阈电位张收缩等长收缩2、不同理化特性的物质如何通过细胞膜？3、什么是静息电位和动作电位，它们是如何形成的？4、细胞产生兴奋必须的条件是什么？5、简述神经-肌肉接头处的兴奋传递过程？ 重叠需求理论——林德 重叠需求理论（TheOverlappingDemandTheory），是从两国的需求结构与收入水平来研究相互之间密切关系的贸易理论。即从消费者行为方面，解释国际贸易的起因，如果两个国家人均收入水平越是接近，彼此需求结构的重叠部分就越大，因而两国的贸易关系就越密切，国际贸易往往会在收入水平相当的国家间展开。 假设条件1、需求偏好不同的假设（或称消费者行为假设）：假设在一国之内，不同收入阶层的消费者偏好不同，收入越高的消费者就越偏好奢侈品，收入越低的消费者就越偏好必需品。2、有效需求重叠的假定：假设不同国家的消费者收入水平越接近，消费结构也就越相似。 基本观点两国之间的需求结构若是越接近，则两国之间进行贸易的基础就越雄厚。当两国的人均收入水平越接近时，则重叠需求的范围也就越大，两国重复需要的商品都有可能成为贸易品。如果各国的国民收入不断提高，则由于收入水平的提高，新的重复需要的商品便不断地出现，贸易也相应地不断扩大，贸易中的新品种就会不断地出现。所以，收入水平相似的国家，互相间的贸易关系就可能越密切；反之，如果收入水平相差悬殊，则两国之间重复需要的商品就可能很少，贸易的密切程度也就很小。 重叠需求理论的图解：横轴y代表收入水平，纵轴Q代表产品的质量等级。收入水平越高，所需产品的质量等级也就越高。OP线描绘了收入水平与质量等级的这种关系。 QyyA1yB1yB2yA2A1B1A2B2OP 假设A国的个人收入水平区间为[yA1,yA2]，所需产品的品质等级范围为[A1,A2]。B国的个人收入水平区间为[yB1,yB2]，所需产品的品质等级范围为[B1,B2]。质量等级在[A1,B1]和[A2,B2]区间的商品只有来自本国国内需求，不可能成为国际贸易商品。而质量等级在区间[B1,A2]的商品（即图中阴影部分），在A、B两国都有需求（即重叠需求），是能够进行贸易的商品。所以，重叠需求是开展产业内贸易的基础。 意义1.需求相似理论突破了其他国际贸易理论仅从供给角度研究贸易成因的局限性，侧重从需求角度探讨产业内贸易的基础，是对要素禀赋理论和其他产业内贸易理论的拓展和完善，同时也为贸易理论研究提供了新的思路和视角2.需求相似理论对于解释第二次世界大战以来迅速发展的发达国家之间的产业内贸易具有特别的意义3.需求相似理论主要针对工业制成品贸易 理论的局限这一理论假定在较低层次的需要满足以后，才能上升到较高层次的需要。尽管这在技术上是真实的，然而各种需要的满足不仅具有先后顺序，事实上，还具有并存性。一个人尽管还没有满足安全需要，就可能已经满足了其自尊的需要。这一理论假定各种需要的顺序是准确的和适用的。很清楚的是，文化会使以上假设产生差异。'