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'第九章感觉器官. 第一节感受器及其一般生理特性◆感受器、感觉器官的定义和分类1、定义感受器：指分布在体表或组织内部，能感受体内外环境变化的特殊结构。感觉器官：感受器及与感受功能密切相关的非神经附属结构。2、分类距离感受器外感受器内感受器：平衡、本体、内脏等接触感受器 ◆感受器的一般生理特性1、适宜的刺激适宜刺激（adequatestimulus）：一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。感觉阈值(sensorythreshold)：引起某种感觉所需的最小刺激强度。适宜刺激感觉阈低。 4、感受器的适应（adaptation）现象概念：用固定强度的刺激作用于感受器时，传入神经纤维上动作电位的频率逐渐减少的现象。（1）快适应感受器：利于接受新的刺激（2）慢适应感受器：利于机体对某些功能进行持久的监测和调节 第二节眼的视觉功能视觉器官：眼睛适宜刺激：370－470nm的电磁波视觉：是指通过视觉系统的外周感觉器官，接受外界环境中一定波长的电磁波刺激，经视觉系统的编码、加工及分析后的主观感觉。◆眼球的基本结构折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体感光系统：视网膜 ◆眼的折光功能及其调节与眼的屈光成像的光学原理球形界面的折光规律ABCF2F1A’B’ 折光能力与曲率半经和折光指数有关。122nnRnF-=F：（主）焦距R：曲率半经n1：空气的折光指数n2：某物质的折光指数D：屈光度（焦度）FD1=R大，F大，D小R小，F小，D大（如下图） 1D2D10D折光指数：角膜：1.376房水：1.336空气：1.000晶状体：1.410玻璃体：1.336FFF 计算像距Fba111=+Fb11=得出：b=F成像在主焦距F的位置。2、如果a小于足够远时（6m以内），则b>F，成像在主焦距之后。1、当物体处于无限远时（6m以外），1/a≈0，则：物距为a，像距为b，则： 眼的屈光和成像简化眼屈光指数=1.333(((ab(实物到节点距离物像到节点中离）实物大小）物像大小）BnbnAB=n为节点，F为主焦点眼前10m处高30cm的物体，物像大小为：0.4510005300×1510005(mm)15(mm)300(mm)===XX(mm) 眼的调节视远物时不需调节，视近物调节：晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚1、晶状体的调节（图）视近物→视网膜上模糊的物像→视皮层→中脑正中核→睫状肌收缩→睫状体向前向中移行→悬韧带松驰→晶状体变凸（曲率↑）→屈光力↑→焦距缩短→物像落到视网膜上↑ 近点：眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。年龄8岁　20岁60岁近点8.6cm10.4cm83.3cm调节能力用曲光度D表示1D＝1/1m，为100度近视眼者近点小 2、瞳孔调节直径=1.5-8.0mm瞳孔近反射：视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小。作用：减少球面像差和色像差，调节入眼光量瞳孔对光反射：又称互感性对光反射，指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。作用：减少入眼光量保护视网膜。 瞳孔近反射的中枢在大脑皮层，经过中脑正中核。瞳孔对光反射的中枢在中脑顶盖前核3、双眼球会聚（辐辏反射）使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。 眼的折光能力异常1、正视眼2、非正视眼（近视、远视、散光、老视）（1）近视：用凹透镜纠正轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强 （2）远视：用凸透镜纠正轴性远视：眼球前后径过短屈光性远视：折光能力太弱（3）散光：用柱面镜纠正产生原因：角膜表面不同方位的曲率半径不等（4）老视：用凸透镜纠正产生原因：晶状体弹性减退（弱） ◆视网膜的感光功能视网膜的结构1、主要分四层：（1）色素细胞层不属于神经组织，含色素颗粒和VitA，对感光细胞有保护和营养作用。与其它层易发生剥离。 （2）感光细胞层视杆细胞、视锥细胞通过终足与双极细胞联系*结构：外段、内段、核部、终足*分布盲点：无感光细胞黄斑：视网膜中心，视锥细胞多中央凹：密集视锥细胞，无视杆细胞周边部视锥细胞少，视杆细胞多（3）双极细胞层（4）神经细胞层 2、联系（1）纵向联系*单线方式：多见于中央凹处视锥细胞意义：视敏度高，感觉“精细”*聚合式联系：多见于视杆系统无精细分辨能力，能总和多个弱刺激（2）横向联系水平细胞和无长突细胞3、联系方式：化学突触和电突触 视网膜的两种感光换能系统1、视觉的二元学说*视杆系统（晚光觉或暗视觉系统）：对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差，。*视锥系统（昼光觉或明视觉系统）：对光的敏感性差，专司昼光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。 2、视觉的二元学说的依据（1）所含的感光色素不同。（2）在视网膜分布不同。（3）与双极Cell及N节C的联系方式不同（4）动物证明 视网膜的感光换能机制1、视杆细胞的感光换能作用（1）视紫红质的光化学反应及代谢存在于视杆细胞外段的视盘（膜）上对蓝绿光区域敏感。视蛋白＋11－顺视黄醛　　　视紫红（2）视杆细胞外段结构和感受器电位的产生机制 终足神经递质释放超极化型感受器电位外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流↓cGMP分解，cGMP↓激活磷酸二酯酶（效应器酶）激活G蛋白（传递蛋白，Gt）变视紫红质Ⅱ视紫红质1个光量子 2、视锥系统的换能和颜色视觉*光线视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化）神经节细胞AP*视觉的三原色学说：三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感。产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同：为4:1:0时，产生红色感觉为2:8:1时，产生绿色感觉*色盲与色弱 视网膜的信息处理在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号，在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递，最后由N节细胞以动作电位的形式传向中枢。 ◆与视觉有关的一些现象明适应与暗适应1、明适应*概念：*机制：视紫红质大量分解2、暗适应*概念：*机制：两个阶段 视力与视野1、视力（视敏度）*概念：眼分辨细微物体的能力。*衡量标准：分辨空间两点的最小距离X=4.5um，可刺激两个非相邻感光C，分辨两点=实物到节点距离5005mm物像到节点距离15mm实物大小1.5mm物像大小X*视力表制定：0.1－1.5人眼在5米处看清第10行E字时，视角为1’，视力为1.0，看清第1行E字，视力为0.1。对数视力表:4.0-5.0 双眼视觉与立体视觉双眼视觉：双眼同时看一物体的视觉优点：弥补盲点的存在，扩大视野，产生立体视觉。2、视野：单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围。鼻侧小，颞侧大白色视野兰色红色绿色3.视后像和融合现象是一种主观的视觉残留效应4.暗适应与明适应 第三节耳的听觉功能◆外耳和中耳的功能外耳的功能1、耳廓：集声、判断声源方向2、外耳道：传声、扩音作用中耳的功能1、鼓膜：传声作用2、听骨链：传声作用 3、鼓膜和听骨链的增压减幅效应鼓膜有效振动面积55mm2，卵圆窗面积3.2mm2，为17.2:1,增加17.2倍锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比3:1,增压1.3倍。17.2×1.3=22.4倍振幅小，振动大的液体传导振幅大，振动小的声波 4、中耳肌的功能正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导，镫骨肌有利于低音调声音传导声强大于70dB时：使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。5、咽鼓管的功能(1)保持鼓室内压与外界大气压压力平衡（2）对中耳的引流作用 声波传入内耳的途径（1）气传导：声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗。（2）骨传导：声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。 ◆内耳（耳蜗）的功能内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成功能：把机械能换成听神经纤维上的AP前庭器官与平衡感觉有关耳蜗的结构特点（图）基底膜前庭膜鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连蜗管：内淋巴，为盲管前庭阶：外淋巴与卵圆窗膜相连顶部相通 耳蜗对声音频率和强度的分析1、对音调的辨别——行波学说*内耳振动传递过程：基底膜振动声波卵圆窗膜外移（内移）前庭阶中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）鼓阶中外淋巴圆窗膜外移（内移）。（图）*行波学说：不同频率的声波，行波传播远近及产生最大振幅的部位不同。*基底膜振动毛细胞兴奋（如图） 2、对声音强度的辨别冲动的频率和参与的神经纤维的数目不同。3、对声源方向的辨别根据声波到两耳的时间差的强度差来辨别。 耳蜗的生物电现象1、耳蜗的静息电位*内淋巴电位：＋80mv，与Na+泵有关*毛细胞静息电位：－70至－80mv2、耳蜗的微音器电位是多个毛细胞受刺激产生感受器电位的总和。特点：潜伏期极短、没有不应期、对缺氧和深麻醉不敏感、等级性、有方向性。3、耳蜗神经的动作电位（如图） 听力1、听力：指听觉器官感受声音的能力，通常用听域表示，20～20000Hz。2、听阈：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。3、最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。4、听域（如图） 第四节前庭器官的平衡感觉功能前庭器官：三个半规管、椭圆囊和球囊功能：1、感觉人体头部空间位置及人体直线或旋转变速运动。2、调节肌肉紧张，维持姿势平衡。3、调整眼的运动，使人在运动时，眼仍能注视空间某一物体，判别体位方向和看清物体。 ◆前庭器官的感受装置和适宜刺激1、前庭器官的毛细胞（如图）2、半规管的感受装置及适宜刺激感受装置：壶腹嵴适宜刺激：旋转变速运动3、椭圆囊和球囊的感受装置及适宜刺激感受装置：囊斑适宜刺激：直线变速运动椭圆囊：水平方向球囊：垂直方向 ◆前庭器官的反射1、姿势反射直线变速运动刺激囊斑旋转变速运动刺激壶腹嵴反射颈部、躯干、四肢紧张度改变维持平衡。2、前庭器官的自主性功能反应前庭器官受到过强或过长的刺激，或前庭功能过敏时，引起心率、血压、呼吸、出汗、呕吐、眩晕等现象。 3、眼球震颤*概念：躯体旋转运动时所引起的眼球不随意运动。*分类：水平性垂直性旋转性*过程：慢动相、快动相 第五节其他感觉器官的功能◆嗅觉器管1、嗅觉感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，两侧总面积约5cm2。2、组成：主细胞（嗅细胞）、支持细胞和基底细胞。3、适宜刺激：空气中的有机化学物质 4、七种基本气味：樟脑味、麝香味、花草味、乙醚昧、薄荷味、辛辣味和腐腥味。5、特点：不同性质的气味刺激有其专用的感受位点和传输线路。有差异、适应快且易受影响。 6、嗅细胞感受器电位的产生化学物质＋嗅细胞纤毛膜受体蛋白G-蛋白第二信使电压门控式Na+通道开放Na+内流去极化感受器电位轴突膜AP嗅球嗅觉中枢嗅觉 ◆味觉器官1、感受器：味蕾*分布在舌背部表面和舌缘，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在*细胞组成：味细胞、支持细胞和基底细胞2、适宜刺激：酸甜苦咸4种基本味觉舌尖部：甜味；舌两侧：酸味；舌两侧前部：咸味；软腭和舌根部：苦味 3、影响味觉敏感性的因素：温度、血液化学成分、物质浓度4、感受器电位产生机制*Na+盐和H+化学门控式Na+通道开放*糖＋受体结合Gs蛋白腺苷酸环化酶cAMP增多K+电导减小感受器电位突触动作电位*苦味：两者皆有 ◆皮肤触、压觉1、概念：给皮肤以触、压等机械刺激所引起的感觉，分别称为触、压觉。2、分布密度：颜面、口唇、指尖高，手背、背部低。3、机制：机械刺激感觉神经未梢变形机械门控通道开放Na+内流感受器电位动作电位大脑皮层感觉区触、压觉 温度觉：冷觉和温觉合称温度觉*热点和冷点*温度感觉受皮肤的基础温度、温度的变化速度、被刺激的皮肤范围影响。*冷点由Ⅲ类纤维传导；热点由无髓的Ⅳ纤维传导； 痛觉1、概念：痛觉是由有可能损伤或已经造成皮肤损伤的各种性质的刺激所引起的，它们除引起不愉快的痛苦感觉外，尚伴有强烈的情绪反应。2、传入N：细的Ⅲ、Ⅳ类纤维 焦平面来自远处光线（平行光线）来自6m以内的光线焦点 蛙肌梭中刺激强度的编码模式图 眼的结构 视网膜的主要细胞层次及其联系模式图视网膜的主要细胞层次及其联系 感光细胞模式图 视杆细胞外段的超微结构示意图视杆细胞外段的超微结构示意图 4.5um1.5mm15mm5m视力表原理图 视紫红质的光化学反应阻抑蛋白、视蛋白激酶＋诱发视杆细胞产生超极化型感受器电位（维生素A） 人视网膜中三种视锥细胞的光谱相对敏感性 视觉阈值在暗环境中的时间（mm）暗适应曲线 返回咽鼓管 振动轴方向 人中耳和耳蜗的关系模式图圆窗前庭膜基底膜镫骨卵圆窗锤骨柄锤骨砧骨 耳蜗管的横断面图螺旋神经节动脉血管纹基底膜鼓阶螺旋器蜗管前庭阶前庭膜 人的正常听阈图通常的语言区次要的语言区 与镫骨的距离（mm）不同频率的声音引起的行波在基底膜上传播的距离以及行波最大振幅的出现部位 基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况 由短声刺激引起的微音器电位和听神经AP 静息时频率增加频率减少前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况影响动毛神经冲动 椭圆囊和球囊中囊斑的位置及毛细胞顶部纤毛的排列方向椭圆囊囊斑球囊囊斑 一、超导体(superconductor)的主要电磁特性1911卡末林-昂内斯发现水银在4.2K时电阻消失。电阻为零的现象称为超导电性，出现超导电现象的温度称为转变温度或临界温度，常用TC表示。§11-8超导体的电磁特性1.零电阻性电阻为零的导体是理想导体，=0，,根据E=j0得E=0理想导体内部电场也为零。超导体内部不可能存在随时间变化的磁场。∴B=恒矢量80 温度不变，逐渐增大磁场达到某特定值时超导态转变为正常态，此特定值称临界磁场BC2.临界磁场超导态不仅要求温度低于TC，且要求磁场小于BC，而正常态只要满足T>TC和B>BC两个条件之一即可。临界电流IC当超导体内电流I>IC时，超导态将转变为正常态。81 将超导体置于磁场仍保持超导态，或在磁场中由正常态转变为超导态，超导体都将把磁感应线完全排斥到体外去,此现象称迈斯纳效应或完全抗磁性。3.迈斯纳效应磁场只能透入超导体表面约107m数量级深度。完全抗磁性和零电阻性是超导体的两种彼此独立的基本性质。超导体的完全抗磁性来源于零电阻性是一种误解。由零电阻性只能得到理想导体内部B矢量不随时间变化，若在磁场中降至临界温度以下变为超导态，超导体内只能保持失去电阻时的磁场状态不变，而不可能得到内部磁场为零的结果。82 4.同位素效应这种特性称同位素效应。同种材料同位素在化学性质、晶体结构、电子组态及静电性质等方面都相同，只是不同原子量对晶体点阵的热振动(晶格振动)的特性有影响。超导体的同位素效应暗示了电子与晶格之间的相互作用是超导现象中的重要因素，为超导电性的研究提供了重要启示。同种超导材料不同同位素的临界温度TC与原子量M有一定关系83 *二、对超导体主要电磁特性的解释二流体模型：正常电子和超导电子提供两种电流。1957年由巴丁、库珀和史列菲在量子力学的基础上提出的超导微观理论——BCS理论。解释超导电子起因和本质，两个自旋相反的电子通过与晶格的相互作用而吸引在一起形成库珀对，不受晶格的散射提供超导电性。临界温度TC由库珀对的结合能决定。临界温度可以表示为结合能也称为能隙，是量子理论的结果。84 1986年高温超导现象和材料的发现，出现了BCS理论无法解释的事实。新材料的能隙值与BCS理论值有较大差异，在Y-Ba-Cu-O系和Eu-Ba-Cu-O系材料中以代替，几乎未观察到同位素效应等。一般认为BCS理论只适用于低温超导现象，对于高温超导现象，目前尚无成熟的理论。85 按二流体模型并认为超导电子就是库珀对，利用电磁学规律解释超导体的零电阻性和完全抗磁性。电场使超导电子产生加速度伦敦第一方程反映超导体零电阻性。对于恒定的超导电流，jn=0。交变的超导电流，,E0,jn0,存在交流损耗。正常电子遵从欧姆定律超导电流密度为86 伦敦第二方程，表明超导电流是与磁场相联系的，或者说超导电流是由磁场来维持的。可以得到将伦敦第一方程代入电磁感应定律的微分形式得改写为假定恒矢量为零，即得87 认为超导体=0。对等号两边同取旋度，再利用矢量分析公式和伦敦第二方程，得在恒定情况下超导体内磁场分布所满足的方程式。令超导电流恒定时，超导体内不存在电场，安培环路定理的微分形式写为88 上式表明磁场不能进入超导体内部，只能以指数衰减的形式透入超导体表面的薄层中。该方程的解为(z0)写成矢量式(z0)于是成为如果超导体占据z>0的空间，作用于超导体外磁场的形式为并且在z=0其中是x方向的单位矢量。xBOB0z89 在z=处，磁场衰减为表面磁场的1/e=0.37。透入深度约为107m的数量级。定义透入深度为超导体表面层中电流外加磁场透入超导体表面层中感生了超导电流。此电流在超导体内部产生的磁场正好将外磁场完全抵消，使内部不存在磁场，超导体的完全抗磁性。将代入90 点击深色键返回原处→(H.Kamerlingh-Onnes,1853—1926)91'